O životinjama

Sažetak klase suživota (Ophioglossopsida)

Pin
Send
Share
Send


Ovo je najčudnija i najmisterioznija klasa paprati. Njihovi se moderni predstavnici na više načina značajno razlikuju od tipičnih paprati, a njihova povijest nije poznata, mada je nesumnjivo da je ova skupina vrlo drevna. Kuperska klasa uključuje jedan red hladnjaka (Ophioglossales), jednu obitelj hladnjaka (Ophioglossaceae) i 3 roda - hladnjak (Ophioglossum), glog (Botrichium) i helminthostachis (Helmintostachys) (sl. 60).

Oskudnost ove klase - 3 roda i 87 vrsta - takođe ukazuje na drevnost ove grupe.

Većina vrsta ograničena je na tropske vrste, monotipski rod helminthostachis živi u tropskim šumama istočne hemisfere, a glog je pronađen na svim kontinentima, iako gravitira sjevernoj hemisferi. Unatoč drevnosti, jestivi proizvodi nisu samo u sjeni šuma, već rastu na livadama, močvarama i u zajednicama tundra.

Sve vrste ozhnikovyh biljaka su višegodišnje, često zimzelene biljke malih veličina (20-30 cm), samo jedna tropska epifitska vrsta koplje - grozdasti grm (Ophioglossum pendulum) doseže 2-4 m. Imaju kratke korenike s debelim, mesnatim, nerazgranatim korijenjem, što kaže o njihovoj primitivnosti. Svake godine na korijenu se formira 1 list, rijetko 2 lista koja se razlikuju od svih paprati u nedostatku kohleje, produženog (4-5 godina) podzemnog razvoja i dihotomnog razgranavanja peteljke. Uz to, listovi koprive se ne formiraju iz jedne ćelije, kao i sve paprati, već iz grupe ćelija. Dilorfizam dijelova lista karakterističan je za lišće ovovnikovyh.

Sporonosni i vegetativni dijelovi lišća smješteni su u međusobno okomitim ravninama, nalik na telome rinofita. Kod nekih vrsta vegetativni se dio lista grana mnogo puta, kod drugih je cijeli (kod vrsta vitice), isto se odnosi i na dijelove koji nose spore. Stabljični dio rizoma konstruiran je kao diktostela, rjeđe kao sifona stekole ektoflame. Primjetno je da kod nekih vrsta lopova, lisni peteljka u dnu ima radijalnu strukturu, a ujedno se gradi i kao diktostela. Metaxilema se sastoji od stubišta, često usmjerenih traheja s obrubljenim porama, sličnih ksilemu gymnosperma. Međutim, najznačajnija karakteristika stabljike je prisustvo kambija, koji nije tipičan za tipične paprati. Višeslojni sekundarni ksilem sastoji se od točkastih traheida s dominacijom drvnog parenhima.

Opochnikov sporangia zauzimaju rubni ili apikalni položaj na segmentima lišća, masivni su, bez prstena. Stabljika sporangije višeslojna je sa prosječnom venom pogodnom za sporangije, što pedikulu približava tijelu koje nosi spore. Stomati se nalaze u zidovima sporangije, što ukazuje na primitivnost sporangije. Spore su sposobne dugog mirovanja i klijaju samo u mraku.

Gametofiti Ožnovikova vode podzemni život u svom obliku mogu biti glistasti, gomoljasti ili koraljni. Kod različitih vrsta njihove se veličine kreću od 1 mm do 5-6 cm. Gametofiti su lišeni riizoida i hrane se mikotrofično. Brzina razvoja embrija kod različitih vrsta varira od 1 godine do 10-20 godina. Antheridije su prve koje sazrijevaju, velike su, sadrže do 100 spermija i otvaraju se pasivno. Arhegonije nastaju nešto kasnije. Iz zigote se prvo razvija haustorij, a potom zametak. Kod nekih vrsta prvo se formiraju list i pupoljak, a kod korijena se javlja kasnije, kod drugih vrsta se prvo stvaraju korijeni, a kasnije i izbojci.

Čitav kompleks karakterističnih osobina ozhnikovykh uzrokuje brojne autore da ih smatraju ili potomcima sadnica ili kao potpuno neovisnu, vrlo drevnu, slijepu liniju evolucije, koja se razvijala paralelno s paprati i sadnicama.

Ministarstvo obrazovanja i nauke Ruske Federacije

Klasa Ophioglossopsida

· Odeljenje. Paprat - Polypodiophyta.

· Grupa. Predseme - Progymnospermae

· Naredba. Protopteridium Protopteidales

· Porodica. Protopteridium Protopteidaceae

· Ljubazni. Protopteridium - Protopteridium

· Porodica. Aneurrofit - Aneurophytaceae

· Naredba. Archaeopteridia - Archaeopteridales

· Porodica. Archeopteris - Archaeopteridaceae

· Ljubazni. Archeopteris - Archeopteris

· Naredba. Protopitium - Protopityales

· Naredba. Rakofit - Rhacophytales

· Klasa. Udovice -Ophioglossopsida

· Porodica.Udovice -Ophioglossaceae

· RodHelminthostrachis-Helminthostrachys

· Klasa. Polypodiaceae - Polypodiopsida

· Klasa. Neggeratiopsida - Noeggerathiopsida

· Klasa. Zigopteridopsida - Zigopteridopsida

· Naredba. Zygopteris - Zygopteridales

· Ljubazni. Etopteris - Etapteris

· Naredba. Anachoropteris - Anachoropteridales

· Porodica. Botriopteris - Botriopteridaceae

· Ljubazni. Botriopteris - Botriopteris

· Porodica. Anachoropteris - Anachopteridaceae

· Naredba. Stavroperis - Stauropteridales

· Rod Stavroperis - Stauropteris

Predstavnike ove klase po svojim karakteristikama svakako treba smatrati vrlo primitivnim predstavnicima paprati. Međutim, nema podataka o fosilnim ostacima ove osebujne skupine. Smatra se da potječu od jednako spontanih i vrlo primitivnih paleozojskih paprati, takozvanih pro-paprati ili, prema modernijoj klasifikaciji, od predstavnika aneurofitopsida koji su spona između pselofita i naprednijih skupina paprati. Jestive biljke se, prema mnogim svojim značajkama (izgled i unutarnja struktura itd.), Primjetno razlikuju od ostalih paprati i zauzimaju prilično izoliran položaj u sustavu paprati. Klasa je predstavljena jednim redom (Ophioglossales), koji, prema nizu taksonomista, obuhvata samo jednu obitelj kopriva (Ophioglossaceae) i tri roda: glog (Botryhium), kopru (Ophioglossum) i helminthostrahys (Helmintostrahys). Mnogi taksonimi drže različito mišljenje, razlikujući sva tri roda u zasebne porodice (Botryhiaceae, Ophioglossaceae, Helmintostrahyaceae), ili su posljednja dva spojena u jednu porodicu klinčića (Botryhiaceae) s dvije podgrupe. Cvjetovi i kopriva češnjaka vrlo su rasprostranjeni širom svijeta, a rod helminthostrachis živi samo u tropskim šumama istočne hemisfere (od Indije i Tajvana do sjeverne Australije). Porodica je dobila ime po rodu Ophioglossum, što je s latinskog prevedeno kao "jezik zmija".

Uzhovnikovye - male ili vrlo velike veličine (od nekoliko centimetara do 4 m) višegodišnje, ljetno zelene ili zimzelene zeljaste biljke koje rastu u šumama i na otvorenim mjestima. Među predstavnicima reda nalaze se i epifiti (stanovnik tropskih šuma, hladnjak viseći O.pendulum s visećim lišćem dužine do 4 m).

Stabljike Ožnovikova su kratke i uspravne podzemne podzemne rizome, ali helminthostrachis i epifitske vrste kopita imaju horizontalne korenike. Stabljike su obično jednostavne ili ponekad granaste, mesnate. Vodljivi sistem je zid sifona ektoflama.

Korijeni Ozovnikova su gusti i mesnati, obično sadrže mikorizne gljivice i lišaju dlake rizoma.

Listovi Ozhnovikova su osebujni i za razliku od listova drugih modernih paprati ne zgrušavaju se u mlađoj dobi, imaju vaginalne plodove, a peteljke u dnu imaju posebne membranske vagine koje pokrivaju bubreg. U većini uzhnikovyh biljaka godišnje se formira samo jedan list, a samo kod nekih vrsta se formira do 4-6 listova. Listovi Ozhnikovykh razlikuju se po tome što su podijeljeni u dva dijela koji se oštro razlikuju po obliku i funkciji - vegetativni (sterilni) i sporonosni (plodni). Vegetativni i spore noseći dijelovi različitih predstavnika vrste Ozhnovikovy odlikuju se širokim rasponom oblika i struktura. Dakle, vegetativni dijelovi u grozdovima obično su višestruko-, trostruko ili rascjepani, u epifitskim oblicima često su razdvojeni vilicama ili srčano razdijeljeni, ploča im se vrlo rijetko potpuno smanjuje.

Sporofit ove skupine paprati karakterizira prisustvo malog vertikalnog (u zemaljskim oblicima) rizoma, koji obično razvija jedan (rjeđe nekoliko) dvočlanih listova, od kojih jedan dio fotosintetizira, a drugi spore, a u mladom stanju kraj lista nije namotan.

Sporangije nemaju uređaje za otvaranje i rastrgan im je jaz. Formiraju se od nekoliko ćelija sporastog dijela lista i nose višeslojni zid - osobinu koja se među paprati smatra primitivnom. Sporangijske čireve se takođe ne formulišu, lišene su hinduizma, ali ponekad rastu zajedno sa syningijom. Grudnjak je također karakterističan po primitivnom rasporedu sporangija ne samo na stranama grana koje nose spore, već i na njihovim vrhovima. U anatomskoj strukturi treba napomenuti odsustvo velike količine mehaničkog tkiva u organima biljaka. Ova se skupina razlikuje od većine ostalih paprati po prisustvu endotrofične mikorize u korijenu sporofita, kao i simbiotičke gljivice u tkivima gametofita, bez koje se ne može razvijati. Gametofit Ožnovnikov vodi podzemni način života, razvija se kroz nekoliko godina (do 10 - 20), što je takođe primitivan znak, i crv je, ponekad slabo razgranato i više ili manje gomoljasto bezbojno tijelo, prilično veliko, doseže u dužinu od 6 cm i kod nekih vrsta dužine od 1 do 2 cm.

Dijelovi sporova koji nose predstavnike roda gloga su pernato razgranati, paniculatni, u rodu roda Creeper - cijeli, linearni, šiljasti, uglintostrachis - pernati, ali sa skraćenim režnjevima, pa se zbog toga pojavljuju u obliku šiljaka.

Ozovnikovi sporangiji su prilično veliki (promjera 0,5 do 3 mm), sadrže veliki broj spora (od 1500 do 15000 svaki), imaju višeslojne stijenke, nalaze se na bočnim stranama grana koje nose spore, a na vrhovima pojedinih grana ili su sporangije uronjene u tkivo segment nosivog spora. Sporangije Ozovnikova nemaju prsten i otvaraju se sa dva krila. Sporovi s ožiljkom bilježnice tehničkog zračenja.

Spore većine vrsta klijaju tek u mraku i tek nakon više ili manje dugog razdoblja mirovanja (kod nekih vrsta uspavane spore su male, a spore klijaju brzo, jednom u pogodnim uvjetima). Ožnovikovi su gametofiti podzemni, mesnati, blijedo obojeni, sivi, žućkasti i smeđeplasti, različitih veličina i oblika. U ranim fazama razvoja endofitska gljivica, koja je nužna za normalan rast gametofita, prodire u tkivo gametophyte uzhnikova.

Gametofiti su brojni i smješteni na površini gametofita nasumično ili u nekih predstavnika anteridije zauzimaju vrh posebnog grebena, a arhegonije su razbacane po ivicama grebena ili na vanjskoj strani gametofita. Antheridiae su velike, potopljene ili blago izbočene iznad površine gametofita; Archegonia je prilično duboko potopljena. Antheridia i arhegonija sazrijevaju u isto vrijeme (anteridije su prve koje dozrijevaju). Nakon oplodnje na jednom se gametofitu pojavljuje nekoliko embrija, ali samo jedan od njih konačno sazrijeva.

Embrioni se kod nekih predstavnika vrste cooper razvijaju brzo (u roku od jedne godine), kod drugih sporo, tokom nekoliko godina. U embriju predstavnika kohele koji se brzo razvijaju prvo se pojavljuju točka rasta i izdanka, zatim jedan ili dva korijena. Kasnije, list izlazi na površinu zemlje i pozeleni, a gametofit ubrzo umire. Suprotno tome, pri polako razvijajućim se gametofitima najprije razvija korijen, a onda dolazi do prvog smanjenog podzemnog lista. Među pozhnikovykh postoje vrste sa relativno niskim brojem kromosoma (2n = 90), ali postoje i vrste s najvećim brojem svih vaskularnih biljaka (2n = 1320).

Mnogo uzovnikovye sposobni za vegetativno razmnožavanje. Nove biljke nastaju iz pupoljaka formiranih na podzemnim kratkim stolicama.

Udovice su ograničene na zajednice šuma, livade, tundre i močvara, ali se istovremeno vrlo često nalaze u močvarama sa stalno poremećenim vegetacijskim pokrovom (napuštene šumske ceste, iskopine, staze za stoku).

Epifitski jestivi raste ne samo na drveću, već i na pleksusima korijena drugih epifitskih paprati.

Postoji jedan red u razredu sa dvije porodice: osovnikovye (Ophioglossaceae) i trnoviti (Botrychiaceae). Prva porodica sadrži jedan rod, a druga uključuje dva roda (Botryhium i Helmintostrachys).

Rod Ochovnik (Ophioglossum) ima 40-50 vrsta, kombinirane u tri podgenere i raspoređene su u tropskim i dijelom u umjerenim dijelovima zemlje.

Red ima samo jednu obitelj Ophioglossaceae, pa su karakteristični red i karakteristike porodice iste.

Porodica Ophioglossaceae obuhvata tri roda: Ophioglossum - kopriva, Botryhium - glog i Helmintostrahys - helminthostrachis. Udovnik i gomolj predstavljaju nekoliko vrsta u flori centralne Rusije, a monotipski rod helminthostrachis je tropska biljka.

Za sjevernu floru, uobičajena, ali raste na „osamljenim“ mjestima, biljka je Ophioglossum vulgatum, obična baklja. Ovo je mala biljka, 8 do 10 rjeđe do 30 cm, biljka koja se nalazi u šumskim rubovima ili čistinama, na vlažnim livadama obrastao mahovinama. Njeni zemaljski organi predstavljeni su samo jednim plahtom, obloženim u dnu vagine. List se sastoji od prilično dugog peteljki, koji se pretvara u uski, nerazgranati dio spora koji nosi spore i u cijeli ovalni zeleni fotosintetski dio. Pod zemljom se nalazi kratki mesnat, vertikalno smješten korijen s dodatnim korijenjem koji se proteže od njega, u kortikalnom parenhimu od kojih se nalazi endotrofična mikorize.

Sporangije, koje leže u dva reda na uskom svjetlosno obojenom dijelu lista, formiraju dvije duge sinage duž ivica lista. Nemaju posebne uređaje za otvaranje, već ih jednostavno rastrga poprečni prorez, koji se razlijevaju sferično, na površini su jasno vidljive skulpture, spore koje dugo ostaju klijaju i klijaju u mraku.

Gametofit obične mikotrofne gusjenice, crvenog oblika, ponekad razgranatog, živi u zemlji, u njenim površinskim slojevima. Ona je lišena zelene boje, mesnate je konzistencije i u ranim fazama ontogeneze ulazi u simbiozu sa gljivicom. Gametofit je uvijek biseksualan, arhegonija s anteridijom nalazi se na njenoj površini bez ikakvog reda. Arhegonije su prilično duboko uronjene u tkivo gametofita, a velika anteridija može blago strši iznad njene površine. Ne dozrijevaju u isto vrijeme, anteridija prva sazrijeva tako da humetock gametofit funkcionira kao istospolni, što izaziva unakrsnu oplodnju, a ponekad čak i vodi do hibridizacije između različitih vrsta.

Razvoj embrija napreduje sporim tempom: samo nekoliko godina nakon oplodnje pojavljuje se prvi još podzemni list, a gametophyte na taj način hrani sporophyte u razvoju nekoliko godina. Kao rezultat takvog odgođenog razvoja, i gametofit i zametak sporofita prolaze mnoge godine dok spolni zreli gametofiti i zreli sporofiti koji nose spore ne pojave spore. Ovakav spori tempo razvoja svjedoči o velikoj starini i primitivnosti jestivih.

Rod Ophioglossum ima oko 50 vrsta, raspoređenih u umjerenim i tropskim zonama. Tropski popovi često vode epifitski način života. To su prilično krupne biljke, često s jako odsječenim visećim lišćem, ponekad s brojnim spore-nosivim dijelovima lišća, kao na primjer O. palmatum. Kod epifitskih supova rizomi su manje ili više vodoravni, puzeći po supstratu.

Drugi rod - botrihijum - gomila bobica, u umjerenoj zoni zastupljeno je s nekoliko vrsta.Sve se od Cooper-a lako razlikuju po uvijek rasječenim i dvaput-tri-cirrusno-odrezanim vegetativnim klijavim dijelovima njihovih listova. Jedna od najčešćih vrsta B. lunaria, polumjesec, živi na šumskim travnjacima, rubovima i stazama u širokolistnim, rjeđe u smrekovim šumama, ponekad se nalazi i na vlažnim livadama, obično raste u skupinama.

U B. lunaria, kao u O. vulgatum, koji ima mesnat vertikalni korijen, odakle potiču adventski korijeni. List je i jedan, obučen u dno vagine i također podijeljen na spore i vegetativne dijelove. Vegetacijski dio lista penasto je podijeljen u polukružne ili bubrežne dijelove, dio koji nosi spore je dvaput ili tri puta penasto podijeljen, a njegove grane su prekrivene sfernim sporangijama koje se ne spajaju u synanga, kao u Ophioglossum. Sporangije se, poput svih uzhnikovye, otvaraju poprečnim prorezom, a više ili manje tetraedarske spore sazrijevaju u njima, a površinska skulptura jasno je vidljiva pod mikroskopom.

Gametofiti Botrihijum često ima tuberoidni, ovoidni oblik, a za anteridiju i arhegoniju postoje zone na gametofitu: anteridije se razvijaju na vrhu gametofita, ponekad na izbočenom grebenu ili grebenu, a na arhegoniji - na stranama takvog grebena.

U takvim je vrstama rijeka. Botricij, poput B. vulginianum, virginijskog gloga, ili B. multifidum, vegetativni dio lista gloga dijeli se jače - dvaput i triput.

Većina vrsta gromova nalazi se u umjerenoj zoni; rod ima oko 40 vrsta.

Rod Helmintostrahys je monotipan, sadrži jednu vrstu H. zeylanica, tipičnu tropsku biljku Starog svijeta. Vegetacijski dio njegovog lista prilično je seciran, a nosivi dio spore na njegovom dijelu seče se prilično snažno, a ležaj spore ne grani se i nosi sporangije koje se međusobno ne spajaju. Kao i mnogi epifitični pupoljci, helminthostrachis je zimzelena biljka.

Ovo je najčudnija i najmisterioznija klasa paprati. Njihovi se moderni predstavnici na više načina značajno razlikuju od tipičnih paprati, a njihova povijest nije poznata, mada je nesumnjivo da je ova skupina vrlo drevna. Klasa cooper uključuje jedan red hladnjaka (Ophioglossaceae), jednu obitelj kopriva (Ophioglossaceae) i 3 roda - hladnjak (Ophioglossum), staklenik (Botrichium) i helminthostachis (Helmintostachys).

Shmakov A.I. Sistematika viših biljaka spore. Deo 1. - Barnaul: Abeceda, 2007. - 239 str.

Sergiavskaya E.V. Sistematika viših postrojenja. Praktični kurs. 2. izd., Izbrisano - SP .: Izdavačka kuća "Lan", 2002. - 448 str.

Timonin A.K. Svezak 4. Sistematika viših postrojenja. Knjiga 1. - Moskva: Akademija, 2009. - 320 str.

Elenevsky A.G. Botanika Sistematika viših spora ili zemaljskih biljaka. 4. izd., Izbrisano. - SP .: Izdavački centar "Akademija", 2006.-464 str.

Red Ozioglossales

Porodica oznikovye (Ophioglossaceae) (V. R. Filin)

Počet ćemo upoznavanje živih paprati s obitelji kopriva. U mnogim je svojim karakteristikama riječ o vrlo primitivnoj grupi koja, po svemu sudeći, potječe od najstarije paleozojske paprati. Nažalost, geološka historija Uhovnikova nam nije poznata. Po izgledu, unutarnja struktura, kao i po nekim njihovim važnim biološkim značajkama, jestive biljke primjetno se razlikuju od ostalih paprati i tako zauzimaju prilično izoliran položaj.

U porodici ožnjenika postoje samo 3 roda: grud (Botrihijum), večera (Ophioglossum) i helminthostachis, ili pelin (Helminthostachys).

Grom i ptica grmljavina vrlo su rasprostranjeni širom svijeta, dok se vrste prve vrste uglavnom nalaze u sjevernoj umjerenoj zoni, a većina vrsta druge su tropske. Jedina vrsta helminthostachisa živi u tropskim šumama istočne hemisfere - od Šri Lanke i Indije do Tajvana, Nove Kaledonije i sjeverne Australije.

Porodica je dobila ime po rodu Ophioglossum, što je sa latinskog prevedeno kao "jezik zmija". Ruska imena - "poganska", "zmija" ili "zmija" takođe ukazuju na karakterističan izgled jedne od vrsta ovog roda, uobičajene u Evropi - zajednička večera (O. vulgatum).


Sl. 95. Uzovnikovye: 1 - Ceylon helminthostachis (Helminthostachys zeylanica): a - dio sporofil sa sterilnim segmentom s trusnim odrezom i šiljastim segmentom šiljastog oblika, b - grančica koja nosi spore sa sporangijama i listovima u obliku listova, 2 - Oryngum palmatum (Ophi palmatum) opći prikaz biljke, d - parcela spore-segmenta sa sporangijom uronjenim u njegovo tkivo, 3 - češnjak (O. vulgatum), 4 - grozd sa više razgranatih vrsta (Botrychium multifidum): e - opći prikaz biljke sa prezimljenim, sterilnim segmentom i sporofilom tekuće godine , - Sporebearing segment dio sporophylls

Ouzhovnikovye - male ili srednje višegodišnje, ponekad zimzelene trave koje rastu na labavom i vlažnom tlu u šumama i na otvorenim mjestima, ali neke su tropske vrste uovnika epifiti.

Najveći predstavnik porodice je tropski epifit vješala (O. klatno, tabu. 18), s visećim lišćem dužine oko 1,5 m, a katkad i do 4 m. Najmanji predstavnici porodice nevidljivi su biljci visoki nekoliko centimetara, s vrlo kratkim korijenima.

Stabljike Ochovnikova većinom su kratka i uspravna podzemna rizoma. Horizontalni rizomi nalaze se samo u helminthostachisima i kod epifitskih vrsta baklje. Stabljike su obično jednostavne, ponekad se opaža grananje koje nastaje, u pravilu, kao rezultat buđenja uspavanih bočnih pupoljaka.

Stabljike Ochovnikova, poput njihovih listova, su mekane i obično pomalo mesnate, bez mehaničkog tkiva karakterističnog za većinu modernih paprati.

Provodni sistem stabljike je sifon-stela ektoflama ili, kao u većine vrsta jajnika, diktostela. Istovremeno, ksilem je endarhičan u klasteru i pupolju, što je prilično neobično za paprati (ali u helminthostachisu je ksilem mesarhičan). Metaxilema traheidi su stubišta ili su ovalne ili zaobljene obrubljene pore.

Koreni Ozovnikova su gusti i mesnati, kod mnogih vrsta se povlače. Ćelije korijena kortena obično sadrže mikoriznu gljivicu, koja spada u fitomicete. Ti korijeni mikorize lišeni su korijenskih dlaka.

Vrlo osebujno lišće Uzovnikovye. Razlikuju se od lišća gotovo svih ostalih modernih paprati (osim Salvinia paprati) u nedostatku kohlearnih (spiralnih) uvijanja u pupoljcima, iako se grube truleži pupoljaka mogu naći u bubrezima u moćnim primjercima nekih vrsta grozda.

Sljedeća karakteristična karakteristika lišća biljke je prisustvo posebnih vagina koje pokrivaju bubreg. U većini uzhnovikovyh stabala godišnje se formira samo jedan list (kod nekih vrsta malih listova uzhovnik - 4-6), pa prema broju ožiljaka listova na korijenu otprilike možete prosuditi starost biljke. Procjene pokazuju da su neke biljke uobičajene kod nas, posebno u borovima. više razgranati (B. multifidum) iste su dobi kao i stoljetni borovi koji žive u kvartu.

Blagi rast lišća jedna je od karakterističnih karakteristika grma koja ih razlikuje od mnogih modernih paprati. Svaki rasklopivi list prolazi kroz vaginu prethodnog lista. Štaviše, lišće izlazi na površinu tek u četvrtoj ili čak petoj godini svog razvoja.

Listovi Ozhnikovykh karakteristični su i po tome što su vilice podijeljene na dva dijela koja se oštro razlikuju po obliku i funkciji - vegetativnom (sterilnom) i spore (plodnom). I vegetativni i sporonosni dijelovi (segmenti) u različitih predstavnika

Uzhovnikovi se odlikuju velikim brojem oblika i struktura. Vegetativni segmenti grozda su višestruko, trostruko ili plitko secirani, rijetko (u nekim najmanjim oblicima) cjelina. Kod helminthostachisa se mnogostruko seciraju, dok je u cooper-u obično cijela ili gubava, ali je u epifitskim oblicima često vilica ili (u vrhovima prstiju - Ophioglossum palmatum) razdvojen palmatom. Smanjenje vegetativnog dijela lista je dostiglo ekstremne granice kod japanske vrste Večera Kovamura (O. kawamnurae), gdje je ovaj dio lista gotovo u potpunosti nestao.


Sl. 96. Uzhovnikovyh: na vrhu - virginijski glog (Botrychium virginianum), odozdo - lunarni glog ili travni ključ (B. lunaria)

U uskoj vezi sa smanjenjem i pojednostavljenjem vegetativnih segmenata došlo je do istog pojednostavljenja dijelova koji nose spore. Spogorodni segmenti u rodu Djetelina su penasto razgranati, paniculatni, u helminthostachisu su takođe i cirusi, ali sa skraćenim režnjevima i stoga šiljasti, u rodu Udovnik su čitavi, linearni. Vrlo je zanimljiv tropski obod palme, koji karakterizira mnoštvo segmenata koji nose spore.

Segmenti hladnijih vrsta koji nose spore nose sporangije čiji je raspored kod različitih rodova vrlo različit. Najprimitivnija vrsta rasporeda sporangije opažena je kod gloga. Njegove sporangije nalaze se na bočnim stranama grana nosivog spore i na vrhovima pojedinih grana. Provodna hrpa približava se bazi svakog sporangija, što se smatra primitivnim atributom koji nije karakterističan za ostale moderne paprati. Sporangije sugrađanine su potpuno različite. Vodljivi snop je također prikladan za svaki od njegovih sporangija, ali sami sporangiji uronjeni su u tkivo segmenta koji nose spore ili čine dvije duge sinage duž njegovih ivica.

Ozhorovnikov sporangia je prilično velika (s promjerom od 0,5 do 3 mm), sadrži veliki broj spora (od 1500 do 15 000 svaki) i ima masivne, višeslojne zidove. U ranim fazama svog razvoja sporangiji su vrlo slični sterilnim segmentima pa čak i vrhu stabljike, ta se sličnost povećava zbog prisustva stomaka na nogama i bočnim zidovima sporangije.

Sporangije Ozovnikova nemaju prsten i otvaraju se sa dva krila. Sporovi s ožiljkom za prijenosnik s tri zrake. Sva tri roda porodice dobro se razlikuju po prirodi površine spora.


Sl. 97. Odzovnikov spore: na vrhu - spora običnog dželera (Ophioglossum vulgatum) (ukradena, oko 1500.), u sredini - spora polumjeseca (Botrychium lunaria) (ukradena, oko 1450.), na dnu - spora helminthostachis ceylona (Helminthostachys ceylon (Helminthostachys) c. 1650)

Spore većine vrsta klijaju tek u mraku i tek nakon više ili manje dugog razdoblja mirovanja, imajući jaku ljusku, dugo vremena zadržavaju svoju održivost. Kad padne kiša, snijeg se topi, kao rezultat aktivnosti kopanja raznih životinja i tek kada se biljno leglo nakuplja, spore potonu u tlo, gdje neke od njih klijaju. Kod nekih vrsta razdoblje mirovanja je kratko, a spore brzo klijaju kada su u pogodnim uvjetima.

Očovnikovi gametofiti su bijeli, podzemni, mesnati, blijedo obojeni, sivi, žućkasti ili smeđkasti. Već u ranim fazama razvoja grometofita, u njegovo tkivo prodire endofitička gljiva, koja je potrebna za normalan rast gametofita. Broj gametofita Ožnovikova koji se nalaze u površinskim slojevima tla na mjestima gdje raste sporofiti ponekad je vrlo velik (desetine i stotine uzoraka na površini od 10 dm 2). No, kod nekih vrsta gametofiti, uprkos pažljivim pretragama, još nisu pronađeni.

Gametofiti Ožnovikova različiti su po veličini i obliku. Vjerojatno najprimitivniji mogu se smatrati cilindričnim, slabo razgranatim, vertikalnim gametofitima nekih vrsta cooper, na primjer, običnom cuperom. Takvi gametofiti rastu pomoću apikalnog meristema, sazrijevaju za 10-20 godina, dostižući duljinu od 6 cm s promjerom od oko 1 mm. Grane gametofita, izlazeći na površinu tla, mogu postati zelene. Od cilindričnih gametofita tokom evolucije može se pojaviti gomoljasti, gametofiti koji sazrijevaju tokom godine zveckanje (O. crotalophoroides) i visoko razgranati gametofiti palme, koji žive u humusu na krošnjama tropskih stabala.


Sl. 98. Preraste (gametofiti) i sadnice koprive: 1 - klijanac šunke obične (Ophioglossum vulgatum), 2 - obrastek s korijenom klice (c) obične grmaše, 3 - prerast grmolika korita (O. crotalophoroides), 4, 5 (O. klatno), 6 - grančica palmatinske koprive (O. palmatum), 7 - klice s embrionima (h) vrhova prstiju, 8 - klice virginijskog stabljike (Botrychium virginianum) sa anteridialnim grebenom (d) na gornjoj strani, 9 - poprečno odsječak zarastanja virginijskog klina, u donjem dijelu obrasta vidljive su stanice s gljivičnim hifama, na gornjoj strani sadnice vidljive su dvije anteridije s lijeve strane, tri arhegonije s desne strane, 10 - gomila Virginije sa mladim sporofitom pričvršćenim, 11 - sadnica helminthostachis zeylanica (Helminthostachys zeylanica)

Gametophytes helminthostachis su kratki, režnjevi u donjem dijelu i cilindrični u gornjem, noseći gametangia. Gametofiti grozda su dorsiventral, ovati, spljošteni gomoljasti ili diskoidni, dugi od 1 do 20 mm.

Gametangia je mnogobrojna i raspršena na površini gametofita, bez ikakvog reda ili (pri kvržji) anteridija zauzima vrh posebnog grebena, a arhegonije su razbacane duž grebenskih padina ili na vanjskoj strani gametofita. Antheridiae su velike, potopljene ili blago izbočene iznad površine gametofita; Archegonia je prilično duboko potopljena.

Poput mnogih ekvistabilnih paprati, anteridija i arhegonija na istom gametofitu dozrijevaju u isto vrijeme: anteridije su prve koje sazrijevaju. To doprinosi unakrsnoj oplodnji i, u nekim slučajevima, hibridizaciji usko povezanih vrsta. Nakon oplodnje na jednom gametofitu može nastati nekoliko embrija, ali samo jedan od njih konačno sazrijeva.

Rodovi, a često i subgenusi, međusobno se razlikuju po vrsti embriogeneze, obliku i brzini razvoja embrija. Na primjer, zveket zveckanja sa neotenicnim gomoljastim gametofitima karakteriše i ubrzani razvoj embrija, koji dozrijeva tokom godine. Tačka rasta lista i izdanka pojavljuju se prvo na embriju, a zatim na jednom ili dva korijena. List ispadne na površinu zemlje i pozeleni, a gametofit ubrzo umire. Suprotno tome, na cilindričnom gametofitu koji polako sazrijeva, zametak se također razvija sporo: treba nekoliko godina nakon oplodnje prije nego što se na embrionu nakon korijena pojavi prvi smanjeni podzemni list. Kod nekih ozhnovikova višegodišnji gametofiti dugo hrane „sporofite“, koji već imaju zeleno lišće.

Među pozhnovikovyh postoje vrste sa relativno niskim brojem kromosoma (2n - 90), kao i predstavnici s vrlo velikim brojem. At nether (O. reticulatum) postoji 2n = 1260, dok večera velike veličine (O. pycnostichum) - čak 2n = 1320 (najveći broj hromozoma među živim biljkama). Poznati američki štreber L. Stebbins u svojoj knjizi "Hromosomalna evolucija u višim biljkama" (1971) piše: "Graniči se čudo." tako se toliko hromozoma mogu naći međusobno tijekom mejoze tijekom formiranja stotina bivalenta (povezanih parovima homolognih kromosoma) u svakom sporocitu. Glavni broj kromosoma (x) u vrstama iz ove porodice, citolozi smatraju 15.

Mnogi supersi imaju mogućnost efikasnog vegetativnog razmnožavanja. Iz pupova formiranih na korjenima pojavljuju se novi izdanci.

Obično povezane sa šumama, livadom, tundrom i močvarnim zajednicama, mnoge uzhnikovye zajednice često se nalaze na mjestima s nekad poremećenim vegetacijskim pokrovom (obrasli putevi šumskih cesta, iskopi itd.). Na tlima različitog sastava i kiselosti rastu različite vrste. Jestivi jestivi sastojci često se sležu na pleksuse korijena drugih epifitskih paprati (platycerium - platicerijum, gnijezdo aspleniuma - Asplenium nidus) i inhibiraju "domaćina" (tab.18).

Svi uzhnikovye su obvezni (obavezni) mikotrofi, ali stepen ovisnosti o mikoriši kod različitih vrsta je različit. Bez korijenaste dlake i dubokog korijenskog sistema, kao i posebnih uređaja za brzu apsorpciju vode i smanjenje njezinog povratka, udovice u sušnim periodima u velikoj mjeri ovise o sadržaju vlage u supstratu.

Helminthostachis i epifitski koprive su zimzelene biljke, ali maksimalno stvaranje novih listova i razdoblje sporacije u njima događaju se u određeno doba godine. Prizemni moljci umjerene zone imaju ljetno-zeleno lišće, koje odumire zimi, ali ako su ljeto i jesen topla i vlažna, tada u jesen biljke mogu dati drugu generaciju lišća. U rodu Clover postoje letnje-zelene vrste (npr. lunarni glog - botrihijum lunarija i virginijski glog - V. virginianum) i "zimsko zelene" vrste (na primjer, glog je podijeljen). U drugom dijelu lišće se odvija u ljeto i nakon sporporacije, koja obično započinje u kasno ljeto - ranu jesen, plodni segment umire, a sterilni prezimuje i ostaje do sljedeće godine do trenutka kada se otkrije novi list. Česta u jugoistočnim Sjedinjenim Državama glog u obliku mjeseca (B. lunarioides) - prava zimsko-zelena biljka: lišće iz nje počinje se pojavljivati ​​u oktobru i umire do maja.

Neke su vrste povezane s raznim vjerovanjima. Lunarni gmizavac zove se travnati ključ zbog svoje navodno inherentne sposobnosti pomaganja u pronalaženju blaga. Američka Vrtlarska hortikultura naziva se poentom jer navodno ukazuje na mjesto rasta patuljastog ginsenga - trospolnog Panaxa (Panax trifolius) - američkog rođaka čuvenog ginsenga. I premda udovice nemaju ekonomsku vrijednost, ova osebujna i mala skupina zaslužuje pažljiv odnos prema sebi, a mnoge su vrste već dugo potrebne zaštite.

Pin
Send
Share
Send